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中國糜子的遺傳多樣性

來源:  |   作者:王瑞云   |  發布日期: 2016-11-14   |  閱讀次數:16344次

  

  糜子是世界古老作物,在新石器時代的中國和俄羅斯就有栽培,迄今已達一萬年之久。糜子抗旱、耐瘠,生育期短,主要分布于歐亞大陸干旱、半干旱地區。中國和俄羅斯是糜子主要生產國家之一,1980年以前,中國和俄羅斯的糜子栽培面積約為150萬公頃和250萬公頃;1980年以后糜子種植面積一直呈下降趨勢,目前,中國和俄羅斯的糜子栽培面積約為50-60萬公頃和80萬公頃左右。

  糜子悠久的栽培歷史和廣泛的分布,造就了其豐富多彩的種質資源。2012年,Kurzeva等報道俄羅斯圣彼得堡瓦維洛夫研究所擁有的種質資源超過9000份,來自前蘇聯的糜子栽培區和其他60個國家;其中約6%為育成品種,87.4%為地方品種,4.8%為育種源材料,1.8%為突變體材料。目前,中國國家種質資源庫有糜子資源8700余份。2012年,Kobyzeva等報道烏克蘭國家植物生產研究所遺傳資源中心,收集了來自36個國家的種質資源7169份,其中29%為選育品種、45%為地方品種、18%為育成品系、2.3%為突變體材料。印度巴坦澤盧國際半干旱熱帶作物研究所有842份糜子資源http://www.icrisat.org/crop-prosomillet.htm。美國格里芬USDA農業研究中心有719份糜子資源http://www.ars-grin.gov/npgs/index.html,美國埃姆斯植物引種推廣試驗站有713份糜子資源。波蘭比得哥煦植物育種馴化研究所植物園有721份糜子資源。 墨西哥伊瓜拉國家農業研究所有400份糜子資源。日本觀音臺國家農業生物科學研究所有302份糜子資源http://www.gene.affrc.go.jp/index_en.php

  栽培歷史悠久

  糜子是中國古代北方地區的主要糧食作物。考古研究發現有糜子蹤跡的新石器早期(公元前6000年)文化遺址至少有5處,包括甘肅的大地灣,內蒙古的興隆溝,遼寧的新樂,河北的磁山和山東的岳莊。新石器中期黃河仰韶文化(公元前5000-3000年)和晚期龍山文化(公元前3000-2000年)表明糜子當時在維持國計民生中起舉足輕重的作用,盡管那個時候谷子的生產優勢已經突顯。

  糜子又稱黍、稷,黍為糯性,稷為粳性,最早記載始于公元前5000-3200年;3000年前的商代,甲骨文里就刻有糜子品種;約1700年前的西晉時期,郭義恭撰寫的《廣志》中曾記載有糜子品種14個;公元前1000-500年,《詩經》中有九首詩提到了糜子;另外,《論語》、《孟子》、《齊民要術》中均有糜子的記載。根據文獻記載,糜子的栽培歷史經歷了四個時期:馴化栽培階段、主糧階段、普通作物時期和小雜糧時期。明清時代(1368 - 1911),隨著玉米、馬鈴薯和甘薯等高產作物的引入,糜子的栽培面積有所下降。據明代《天工開物》記載,當時作物總產量中水稻和糜子分別占70%和30%。

  飲食文化豐富

  糜子脫殼后稱為黃米,其加工特點和食用方法與大米相同。在中國歷史上,糜子對維持國計民生起了重要作用,尤其是在三年困難時期。多種多樣的用途和豐富的飲食傳統賦予了糜子深厚的文化內涵。長期以來,人們根據不同需要選擇適合的糜子類型,形成目前糜子資源的遺傳多樣性。在內蒙古、陜西、寧夏、甘肅等地區多種粳性糜子,粳性黃米常用來制作米飯和炒米,粳性糜子耐儲存,可存放時間長。內蒙古、山西、陜西相鄰一帶有吃黃米酸飯的習慣,黃米酸飯是由黃米發酵而成的,具有酸奶風味,是當地居民每日必備飲食。粳性黃米的面粉也可用于制做蒸饃、煎餅和發糕。在內蒙古、山西、河北、黑龍江等地區多種糯性糜子,糯性黃米多用于制作油糕,熱水和面、蒸熟即為糕,切塊油炸即成油糕。黃米糕、黃米豆包在人們日常生活中食用量較大,是春節和結婚慶典等重大節日必不可少的一道餐。此外,糯性黃米還可用于釀酒。

  中國飲食文化中,糜子內涵豐富、體現形式多樣。在北方地區,許多重要場合都少不了糜子。一方面,“糕”與“高”同音,寓意“步步升高”,表達人們對光明前景的向往。在陜北,婚慶之日,新郎會將糜米制成的離母糕作為禮物帶到新娘家,以示對新娘父母的尊敬和感謝。另一方面,由于糜子種子色彩豐富(紅、黃、灰、褐、白等)、數目眾多(一株糜子可產成千上萬粒種子),寓意“多子多福”。在山西河曲一帶,通常會在玻璃瓶中裝滿糜子種子,送于新娘作嫁妝,希望其婚后生育眾多后代,子孫滿堂是中國家庭傳統文化的重要組成。

  種植面積廣泛

  糜子在中國的分布較廣,北緯跨度為19°15'(海南瓊海)到48°(新疆哈巴河)和49°18'(內蒙古海拉爾),東經跨度為76°(新疆的阿圖什和喀什)到143°(黑龍江的同江和湖林),海拔高度從200 m(山東日照)至3000 m(西藏的扎達和普蘭)。1979年改革開放政策實行之前,幾乎每個省都有糜子栽培。之后由于產量不高、經濟效益一般,糜子的種植面積日趨減少。

  按播期劃分,中國的糜子生態栽培區包括七個,分別是東北春糜子區、北方夏糜子區、北方春糜子區、黃土高原春夏糜子區、西北春夏糜子區、青藏高原春糜子區、南方秋冬糜子區。其中,前五個為糜子主產區,后兩個只零星分布有少量糜子。

  中國國家種質資源庫的糜子資源中,8515份為1957-2003年期間收集,其中,98%(8331份)來自中國23個省,2%來自其他14個國家。8331份中國材料中,99.4%是地方品種,0.6%是育種品系。以下對上述8515份資源的特征進行詳述。

  子粒性狀多樣性

  粳糯性是糜子胚乳特性,是重要的品質性狀。人們對食物有不同的偏好,有的喜歡糯性糜子,品嘗起來有粘的感覺,另外一些人則喜歡粳性糜子。史料記載,約兩千年前就出現了糯性糜子。粳糯性的劃分依據在于直鏈淀粉的含量高低,直鏈淀粉含量低(<3.7%)或不含直鏈淀粉的糜子為糯性,直鏈淀粉含量高(4.5 - 12.7%)則為粳性。研究糜子生態特征發現糯性糜子是由粳性糜子通過人工選擇而來。許多人喜歡糯性食品,所以在栽培的歷史中側重選擇糯性品種。對于非糯性的谷物,它經常油炸作為零食。

  糜子千粒重為1.5 g-10.0 g。通常,糜子子粒有六種顏色 - 黃色,白色,紅色,褐色,灰色和黑色,在8331份糜子資源中分別占35%、25%、19%、13%、7%和1%。粒色分布在糯性和粳性糜子種質間存在差別。粳性糜子中,黃色子粒占優勢,為46%;而糯性糜子中,白色子粒占優勢,為37%。糜子子粒脫殼后為糜米,米色有兩種(深黃色和淺黃色),其中深黃色最受消費者喜歡,占65%;粳性糜子中,深黃色糜米占70%;8331份糜子中,深黃色糜米占62%。

  穗型、株高與落粒性

  糜子有三種穗型,包括側穗型、散穗型和密穗型。在8515份種質中,側穗型占絕大多數,為70.8%,其次是散穗型(23.2%)和密穗型(6.0%)。

  落粒性是糜子生產中的主要問題。一般來說,落粒性分為輕度(落粒性<5%),中度(6-10%),重度(>11%)三個等級。糜子落粒性程度的分布呈區域性差異。

  糜子株高為80 ~ 200cm,野生型偏低,農家種偏高。通過調查不同高度段中糜子的落粒程度,發現糜子資源中輕度落粒性和株高較高(高產潛勢)存在協同選擇效應;植株越矮,落粒程度越嚴重。因此,在生產實踐中,可以選擇落粒性輕且植株高的糜子,既可以收獲高產谷粒又可以刪割地上部分飼喂牲畜。陜西糜子落粒性輕,與粳糯性聯系不緊密;326份粳性糜子中,落粒性輕的占94%,367份糯性材料中,落粒性輕的占89%。糜子落粒程度的區域差異不僅反映了育種家的選擇意向,也映射出不同地區人們對粳糯性糜子的食物偏好。

  生物和非生物脅迫耐性

  黑穗病是糜子的主要病害。2008年,王綸等通過對種子進行人工飽和接種處理,鑒定了中國14個省6526份糜子地方品種的抗黑穗病特性,發現高抗材料11份材料,抗性資源574份。2007年,王綸等鑒定了6518份資源,發現142份為耐鹽種質。同年,他們又利用重復干旱處理和生理指標(如蒸騰速率、氣孔導度等)測定方法篩選耐旱種質,發現500份山西糜子中9份材料為I級高度抗旱,28份為II級抗旱,156份為III級抗旱,205份為IV級抗旱,其余為V級抗旱。上述高抗種質均可用于育種親本,部分材料可直接用于生產實踐。

  遺傳多樣性

  糜子的遺傳多樣性是遺傳改良的基礎。分子標記的利用和核心種質的構建是遺傳多樣性研究的兩個關鍵因素。

  分子標記是評估遺傳多樣性的有效工具。截至目前,有大量文獻報道了糜子的遺傳多樣性,使用的分子標記包括4個ITS,4個ETS,6個ISJ,8個AFLP,11個RAPD,7個inter-SSR,385個種間SSR,208個糜子特異性SSR和833個SNP。

  核心種質的構建對于遺傳多樣性分析中有效利用種質是非常重要的。然而,糜子的核心種質的構建遠遠落后于水稻、小麥等大宗作物,遺傳多樣性方面的研究不多。2012年,基于地理起源和形態特征的聚類分析,構建了甘肅(董孔軍等)、陜西(李青青等)和中國糜子(張志芬等)的核心種質。2008年,胡興雨等用46個種間SSR,從8016份資源中篩選出780份作為初級核心種質。2008年胡銀崗等利用ISJ標記、2015年連帥等和季煦等利用糜子特異性SSR標記,分析了來源于中國不同生態區的糜子種質的遺傳多樣性。董俊麗等基于19個糜子特異性SSR和9個表型性狀,構建了96份糜子組成的核心種質,檢測到112個等位變異,多態信息含量為0.392。2016年,劉敏軒等基于67個糜子特異性SSR標記,分析了88份種質的遺傳多樣性,檢測到179個等位基因,平均PIC為0.445。最近,Rajput等和Liu等利用GBS(基于測序的基因分型)-SSR和GBS-SNP標記來分析糜子的遺傳多樣性并構建遺傳連鎖圖譜。上述糜子特異性SSR有助于對糜子進行分子標記輔助選擇,加速糜子育種。

  糜子作為異源四倍體作物,基因組(2n = 4x = 36)復雜,對其進行全基因組測序極具挑戰性。有關糜子遺傳和基因組方面的研究尚處于起步階段。2014年,Rajput等利用柳枝稷基因組信息開發了適用于糜子的339個SSR標記。2016年,Rajput等利用轉錄組測序技術開發了833個糜子SNP,并構建了第一張糜子的遺傳連鎖圖譜。糜子同屬植物柳枝稷和近緣種谷子的基因組測序已經完成,上述基因組信息的有效利用必將促進糜子的深入研究。目前利用轉錄組測序大規模構建糜子特異性SSR和SNP標記是開發糜子分子標記的有效手段。

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